Ключевым событием раннего эмбрионального развития является активация зиготической экспрессии генов. Механизмы данного процесса хорошо изучены всего у нескольких модельных объектов, которые не отражают всего разнообразия типов развития и способов определения клеточной судьбы. Среди билатерально-симметричных животных практически неисследованными в отношении активации генома остаются представители клады Spiralia, демонстрирующие феноменальный консерватизм и детерминативность клеточных линий. В данной работе с помощью транскриптомного анализа изучена активация зиготического генома у беломорской аннелиды с гомоквадрантным спиральным дроблением Ophelia limacina. Показано, что зиготическая транскрипция начинается уже на стадии 8 бластомеров и приводит к повышению уровня экспрессии тысяч генов, в том числе компонентов сигнальных путей Wnt и TGF-β, а также транскрипционных факторов, включая Sox2 — консервативного регулятора плюрипотентности и активации генома у позвоночных. Полученные данные расширяют представления о вариативности молекулярных механизмов активации зиготического генома и вновь поднимают вопрос о возможном эволюционном консерватизме участников данного процесса.
Эволюционное происхождение сегментации до сих пор остается загадкой для исследователей. У членистоногих одним из важнейших и наиболее консервативных участников генетической программы сегментации является ген engrailed. Ортологи этого гена были выявлены у аннелид, однако их роль неоднозначна: если у одних видов их экспрессия предшествует разделению тела на сегменты, то у других – нет. Мы изучили экспрессию engrailed у нереидной полихеты Alitta virens в ходе метаморфоза и формирования первых постларвальных сегментов. Полученные данные свидетельствуют в пользу возможной вовлеченности этого гена в процесс формирования сегментов из зоны роста у A. virens. На личиночных стадиях engrailed экспрессируется в нейроэктодермальных клетках, в зоне роста, а также в метамерно расположенных рядах эпидермальных клеток на передней границе каждого сегмента. При переходе от метатрохофоры к стадии нектохеты кольцевой домен экспрессии в зоне роста расширяется, а затем разделяется на два. Со временем расстояние между этими кольцевыми доменами увеличивается, что объясняется ростом зачатка первого постларвального сегмента. Формирование следующих постларвальных сегментов происходит сходным путем. Обобщив полученные нами результаты и имеющиеся в литературе данные, мы сопоставили паттерны экспрессии engrailed у аннелид и членистоногих. Наш анализ свидетельствует об отсутствии консерватизма в паттернировании сегментов, последовательно развивающихся из зоны роста у первичноротых. Мы предполагаем, что у A. virens удлинение переднезадней оси происходит одновременно со спецификацией нового сегмента. Эти особенности отличаются от известных моделей работы зоны роста и указывают на возможность существования специфичного для нереид механизма сегментации.
Индексирование
Scopus
Crossref
Высшая аттестационная комиссия
При Министерстве образования и науки Российской Федерации